红火蚁触角上的感受器和分泌腺的特征与分布

蚂蚁是一种重要的社会性昆虫，其社会性行为依赖于个体间的交流(H?lldobler and Wilson. 1990)。蚁群因劳动分工的不同自然地划分为不同的类型如蚁后、工蚁和雄蚁等。蚂蚁的触角是其感知外界信息的主要渠道，这些信息包括挥发性气味物质、信息素、接触性化学感应物、水蒸气、CO₂、声音等(Jaisson,1969; Hashimoto, 1990; Ehmer and Gronenberg, 1997; Kleineidam et al., 2000)。同时，许多研究证明，个体间的相互作用对同巢个体的识别非常重要(Detrain and Deneubourg, 1997; Franks and Deneuborg, 1997;Callill and Tschinkel, 1999; （GOrdon and Mehdiabadi, 1999; Backen et al.,2000)。因此，触角的形状、触角感受器的结构、类型、数量及分布可以影响到蚁群的社会等级或蚁群的行为反应(H?lldobler and Wilson，1990; Isidoro et al., 2000； Renthal et al., 2002)。触角探索是膜翅目昆虫进行信息交流的重要方式(Romani et al., 2005)。然而，不同性别个体间的触角接触与分泌物和种间物质的扩散有密切的联系(Billen, 2000; Bin and Vinson, 1986; Bin et al., 1999; Isidoro et al., 1996)。红火蚁是一种危害严重的外来生物，生殖潜力大，扩散蔓延速度快，日益成为重要的农业和城市害虫种类之一，对红火蚁触角形态及其感受器和触角腺的研究探索对于其防治具有十分重要的意义。

1. 红火蚁的触角感受器

1.1 工蚁的触角感受器

工蚁触角膝状，触角共10节，末端2节（即第9节和第10节）为棒状，柄节较长，梗节椎形(图1)。银染实验证明，在工蚁中，多孔的感受器大多分布在末段的棒节，感受器的数量随第10节长度的增加而增加，第10节的一侧扁平，另一侧圆，扁平的一侧多用来接触平面。工蚁触角上的感受器共有7种类型，分别为曲毛形感受器(Sensilla tricodea curvata),椎形感受器(Sensilla basiconica),毛形感受器（Sensilla tricodea），腔椎形感受器(Sensilla coeloconica)，坛形感受器(Sensilla ampullacea),刺形感受器(Sensilla chaetica)和B?hm氏鬃毛感受器(B?hm bristles bb)。

1.1.1 曲毛形感受器

棒节上的感受器多数为曲毛形感受器，它们粗细大小不等，端部较尖，向触角末端弯曲（图3）。图（5 A和B）显示的是曲毛形感受器的纵向剖面图，从图中可以看出，感受器表皮的侧面有一系列的突起，这些突起和表皮的纹相应，图（5C）是曲毛形感受器的横截面图，图中显示出感受器表面的纹同感受器侧面内部三个脊状结构相连。在显微镜下，这些脊显示为末端的一些平滑区域。曲毛形感受器的位置和多孔的结构预示着这种感受器可能是用于识别挥发性物质和信息素的嗅觉感受器。曲毛形感受器分布在工蚁触角棒节的扁平以及弯曲的部位。

图1.工蚁触角形状               图2.放大的锥形感受器

图3.工蚁触角第10节末端部分 tc:曲毛型感受器  t:毛型感受器  b：锥形感受器

图4.放大的曲毛型感受器        图5.工蚁触角第10节的曲毛型感受器，A为纵剖面，B为A图片的部分放大图，C为纵向脊的横截面(s) wall pors(p),dendrites(d)

1.1.2锥形感受器

锥形感受器着生于触角表面的基窝内，顶端向前弯曲形成一个节，感受器靠近触角表面的一侧没有分泌孔，但是靠近末端的一半有一些含有分泌孔的区域。就触角的第10节而言，感受器的分泌孔大多分布在远离触角的一侧（图2）。在显微照片中，这些分泌孔在表皮内形成一些纵向的凹槽，这些凹槽一直延伸到感受器的顶端节处，在这里形成一个凹陷。感受器顶端节下面的弯曲处同样可以看到凹陷，这些凹陷同触角的末端相对。弯曲处的凹陷较少，同感受器的凹槽面相比更加光滑（图2）。大部分的椎形感受器分布在触角的第10节的末端部分，只有很少的分布在第9节，在第10节上，锥形感受器通常都聚集在扁平的一侧，这是红火蚁行走时接触平面的一侧，同时，工蚁同样利用触角的这些区域在交哺前接触食物粒，这些现象说明锥形感受器的功能之一是进行接触性化学感应。

1.1.3毛形感受器

毛形感受器细长，表面光滑，分布在触角的棒节，毛形感受器上分布有气味和信息素受体。锥形感受器和毛形感受器通常成对存在（图2），毛形感受器比锥形感受器更靠近触角的末端。这两种感受器在长度上基本相同，这两种感受器成对存在便于对感受器功能进行比较分析。

1.1.4腔锥形感受器

腔锥形感受器是一个内陷的孔，在触角表面有突起，在红火蚁中，腔锥形感受器主要分布在棒节的末端，这种感受器在触角上的分布呈现出左右不对称的现象，这同锥形感受器显示出的镜面对称相反。腔锥形感受器的这种不对称现象导致环境压力，这种感受器的部位可能在化蛹前对环境的质量比较敏感。在较细的部位，感受器上有一个凹陷的孔，可能具有化学受体的功能（图（10））。

1.1.5坛形感受器

坛形感受器与腔锥形感受器形状相同，是一个内陷的孔，同坛形感受器的瓶装小室相连，坛形感受器功能主要是CO₂的检测(Kleineidam et al.,2000)。在红火蚁中，坛形感受器在表面的孔比腔锥形感受器的孔明显的小。

1.1.6 刺形感受器

刺形感受器外形如刺，比毛形感受器粗且稍短，顶端钝圆，垂直于触角表面，在工蚁中，刺形感受器较少，主要分布在棒节(图8)。

1.1.7 B?hm氏鬃毛感受器

B?hm氏鬃毛外形类似短刺，比刺形感受器短而尖, 又比锥形感受器细, 不具基窝, 表面光滑（图9）。成簇分布于柄节和梗节的基部，鞭节上无此感受器。

图6.工蚁触角第10节的腔锥形感受器      图7.雄蚁触角形状

图8.雄蚁触角上的刺形感受器(sch)          图9. B?hm氏鬃毛(bb)

1.2 蚁后触角上的感受器

蚁后的触角有11节，末端的三节形成棒状结构。红火蚁蚁后触角上感受器的种类和数量同工蚁相似，但由于蚁后的棒节比工蚁多了一节，因此，触角感受器的数量要多于工蚁。

1.3 雄蚁触角上的感受器

雄蚁触角12节，为线状，末端没有棒状结构（图7）。红火蚁的触角表现为明显的性二型，雄蚁和雌蚁、工蚁触角的差异不仅表现在形态上，而且其感受器的种类、数量和分布也存在明显差别，雄蚁触角上曲毛型感受器比工蚁或雌蚁上的多和均匀。另外，雄蚁触角上腔锥形感受器的数量也比雌蚁及工蚁多，另外，雄蚁触角上等感受器较为均匀的分布在每一个鞭节，而不是集中在端节。这些特征与雄蚁的任务及触角上各种感受器的功能有关。一般来说，雄的红火蚁不参与觅食等活动，它的作用仅限于进行婚飞，因此，雄蚁可能利用一种较为简单的嗅觉机制进行个体间的简单交流。雄蚁触角上拥有较多的腔锥形感受器，而腔锥形感受器被认为是湿度感受器和化学感受器(Jaisson, 1969)，做为一种湿度感受器，与雄蚁的婚飞一般在雨后进行的事实相符(Markin et al., 1971)。

2. 红火蚁的触角腺

同巢蚂蚁不同个体间的交流依赖于多种信息素，这些物质通常是由外胚层腺分泌和释放的（Billen and Morgan, 1998）。这些外分泌腺分布在虫体的不同部位，就火蚁属来说，共有9种大的腺体（Billen,1990），它们分别分布在头、胸、腹的不同部位。在一些低等膜翅目昆虫中，曾经报道许多种类的触角特定节上含有不同的腺体（Isidoro et al., 1996; Bin et al., 1999; Romani et al.,1999; Isidoro et al., 1999）

2.1蚁后的触角分泌腺

蚁后的触角由11节组成，末端三节形成棒状结构。用扫描电子显微镜可以观察到，红火蚁蚁后触角末端的几节有一个大约占1/8的区域几乎是光洁的，另外靠近顶梢的7/8区域覆盖有许多的感受器和绒毛（图10）。在触角第9节和第10节的光洁区域可以看到许多分泌孔（图11），蚁后触角第9节的分泌孔多分布在触角的背面，相对于第9节来说，第10节上拥有更多的分泌孔，这些分泌孔围绕该节形成一个规则的环形结构。许多的电子显微照片显示这些分泌孔中可以溢出分泌液（图12）。如果把这些触角节剖开并剔除其中的软组织，可以看到许多导管同内部一些小的表皮突相连（图13）。图（14）显示的是红火蚁蚁后触角第9节和第10节的多孔区的上皮细胞，从经过第10节的无毛区的横截面图可以看出，许多由沟细胞组成的两室分泌单位形成一系列的导管（图13 CC）和一些分泌细胞（图13 SC）。这些分泌细胞有一些型的特征结构如线粒体、核糖体、高尔基体以及多泡体（图15）。

2.2工蚁的触角分泌腺

工蚁的触角有10节，末端两节形成棒状结构，用扫描电子显微镜可以观察到，红火蚁工蚁触角上只有第9节存在无毛区，该区域含有很多分泌孔，这些孔形成一个整齐的环。相对于蚁后来讲，工蚁触角节上含有的分泌孔要少的多。工蚁触角第9节的电子扫描结果同蚁后触角第10节相似。然而，工蚁触角第9节上的分泌细胞簇严重偏离触角轴，从靠近中部开始一直延伸到触角节的末端。

红火蚁的雄蚁不具有类似的分泌孔结构。

图10.红火蚁蚁后触角第9节和第10节侧面观

图11.红火蚁蚁后触角靠近第11  图12.红火蚁蚁后靠近第10节的无毛区较多的分泌孔

节的无毛区的分泌孔

图13.触角第10节的内部观  CC:conducting cancals  CP:cuticular projections

图14. 沿触角第10节多孔环剖开的横  图15.分泌细胞细胞核周围的详细结构 R:ribosomes

截面图.                                  N:nucleus MB:multivesicular bodies

参考文献

高艳，罗礼智. 2005. 红火蚁触角及其上感受器的扫描电镜观察. 昆虫学报，48(6) : 986-992

Backen, S.J., Sendova-Franks, A.B., Franks, N.R., 2000. Testing the limits of social resilience in ant colonies. Behavioral Ecology Sociobiology. 48, 125–131.

Billen J. 2000. A novel exocrine gland in antennal scapus of the army ant Eciton burchelli. Belgian Journal Zoology 130:159–160.

Billen, J. and E.D. Morgan, 1998. Pheromone communication in social insects: Sources and secretions. In: Phermone Communication in Social Insects: Ants, Wasps, Bees, and Termites (R.K. Vander Meer, M.D. Breed, K.E. Espelie and M.L. Winston, Eds.), Westview Press, Boulder CO. pp 3–33.

Billen, J., 1990. A survey of the glandular system of fire ants. In: Applied Myrmecology: a World Perspective (R.K. Vander Meer, K. Jaffe and A. Cedeno, Eds.), Westview Press, Boulder CO. pp 85–95.

Bin F, Vinson S.B. 1986. Morphology of the antennal sex-gland in the male of Trissolcus basalis (Woll.) an egg parasitoid of the green stink bug. Nezara viridula. International Journal of Insect Morphology and Embryology 15:129–138.

Bin F, Waeckers F, Romani R, Isisdoro N. 1999. Tyloids in Pimpla turionellae